Le mécanisme de réduction du CO₂ en composés organiques


  1. I)Les différentes étapes de l’assimilation du CO₂ en matière organique


    1. 1)Mise en évidence de la fixation du CO₂ et du devenir du carbone fixé


  3. •Expérience de Calvin sur des chlorelles. Calvin a cultivé des chlorelles à la lumière dans un milieu enrichie en CO₂. Il a aménagé des tubes dans lesquelles il pouvait injecter des composés marqués radioactivement, puis à la fin du tube il y met du méthanol bouillant qui tue les chlorelles.


Les radiographie permettent de mettre en évidence les composés formés et leur ordre d’apparition.


  1. •Preuve expérimentale du cycle de Calvin : expérience de Massini et Wilson.
    Hypothèse testée : le RubP = accepteur de CO₂

  2. •Ils ont étudiés la formation de certains composés en fonction du temps et des conditions de cultures des organismes (algues ici). Ils étudiaient le ribulose-1,5-bisphospate (RubP) et l’APG.



    2) Les principales réactions mises en jeux


  1. •Mise en évidence par utilisation de composés marqués radioactivement par du carbone.

  2. •La fixation du CO₂ sur le ribulose-1,5-bisphosphate.

    1. •Cette fixation ne nécessite pas d’apport d’énergie, mais la réaction serait très lente si elle n’était pas catalysée par la RubisCO = Ribulose bisphosphate carboxylase oxygénase. Elle est très abondante : 50% des protéines solubles du stroma. Abondance en relation avec la lenteur des réactions catalysés.

    2. •RubisCO:

  3.     Elle a trois substrat : CO₂, RubP, et l’oxygène.

    Mode d’action :



    L’affinité de la RubisCO est bien supérieur pour le CO₂ que pour l’oxygène, ce qui permet à la photosynthèse de se faire correctement.



    1. •C’est une enzyme oligomérique constituée d’unités catalytiques et régulatrices. Elle à 3 substrats et une double activité. Son activité carboxylase est plus importante que son activité oxygénase. L’activité de carboxylation est exergonique. Son action d’oxygénase et de carboxylase tient à la concentration du milieu en oxygène et en CO₂ .

    2. •La faible activité de la RubisCO est compensée par son abondance.

  2. •La réduction du 3P glycérate en 3P glycéraldéhyde.

    1. •Réaction en 2 étapes:

      1. •Phosphorylation en 1,3 bis PG

      2. •Réduction du 1,3PG en 3P glyceraldéhyde.


    1. •Au cours de ces 2 étapes il y a consommation des 2 produits de la phase photochimique. Ici, la deuxième étape est une réduction. La réaction est endergonique, elle nécessite l’apport d’énergie par 2 réactions exergonique : la déphosphorylation du 1,3BP glycérate et l’oxydation du NADPH,H+


  5. •Devenir des trioses P ?

    1. •Accumulation sous formes d’amidon dans les chloroplastes.

    2. •Exportation hors des chloroplastes : utilisation dans la catabolisme oxydatif, ou utilisés dans la synthèse de saccharose (puis exportation)

    3. •Participation à la régénération du RubP



  1. •La régénération du RubP par le cycle de Calvin.



  1. II)Bilan des réactions photosynthétiques et leurs contrôles


    1. 1)Bilan matériel des réactions de synthèses chlorophylliennes


  2. •Schéma de cours.


    1. 2)Bilan énergétique de la photosynthèse


  3. •Pour 6CO₂ :

    1. •En terme d’ATP et de NADPH,H+ consommés :
      - 12 ATP sont consommés pour la formation du PGAL.
      - 6 ATP sont consommés pour la régénération du RubP.
      ➞ soit un total de 18 ATP consommés
      - 12 NADPH,H+ sont consommés pour la réduction du 1,3BP-G en PGAL

    2. •Soit: 6 CO₂ + 6 H₂O + 18 ATP + 12 NADPH,H+ ➞ C6P + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+

  4. •Pour réduire 1 CO₂  il faut 2 NAPH,H+ et 3 ATP.

    1. •Soit la nécessité d’au moins 8 photons de lumière (pour 8 photons il y a dégagement d’une mole de dioxygène soit 1 mol de CO₂ absorbée)
      Nombre d’ATP formés par mole d’O₂ produit ( 2H₂O ➞ 4H+ + 4é + O₂ )

    2. •Pour 4 électrons transférés : 8 protons transloqués plus 4 protons provenant de la photolyse de l’eau : Soit 12 H+ formés.
      Comme il y a 3 H+ pour 1 ATP, il y a possibilité de formation de 4 ATP pour 4 électrons.

    3. •Si on considère 1 photon de λ = 700 nm:
      Energie correspondante = 171 kJ.mol-1
      8 quanta à 700nm = 171 x 8 = 1368 kJ

    4. •Par ailleurs la réduction du CO₂ en glucose nécessite 2860 kJ.mol-1, soit l’énergie pour 1 CO₂ réduit en matière organique = 2860 / 6 = 480 kJ.

    5. •Seul 480 kJ de l’énergie des 8 photons absorbés sot mis en réserve sous forme de matière organique représentés pas les 480 kJ. D’où le rendement énergétique :
      480/ 1368 = 35%
      Rendement de l’ordre de 30%.

    6. •Attention, ne pas confondre avec les 1% de l’énergie rayonnante utilisée par le végétale : 1 à 2% du rayonnement qui arrive sur la feuille sert à assurer la photosynthèse (pertes sous forme de chaleur, réflexion, transmission, fluorescence ).


    1. 3)Contrôle du processus photosynthétique


                A/ Par le contrôle de l’activité de la rubisCO


  1. •Il existe des activateurs de la rubisCO comme le NADPH,H+. De plus l’enzyme est activée par une augmentation du pH (diminution de la concentration en H+ dans le stroma). Il y a donc activation indirect de la rubisCO par la lumière.

  2. •De la même manière, il y a activation par l’augmentation de la concentration en magnésium dans le stroma.

  3. •Activité de la rubisCO par le CO₂ :

  4. •Contrôle par l’activase :

    L’activase à pour fonction de «nettoyer» les sites actifs de la RubisCO des RudP qui auraient pus s’y trouver en l’absence de CO₂ . Une fois nettoyé, l’activation par le CO₂ permet la fixation du RudP puis du CO₂



                B/ Contrôle de l’activité des autres enzymes du cycles de Calvin


  1. •Il y a intervention de 2 petites protéines : la ferredoxine et la thioredoxine.





  1. III)Les échanges chloroplastes / hyaloplasme


    1. 1)Exportation des trioses phosphate hors du chloroplaste



  1. •Lorsqu’ils sont dans le cytosol les trioses phosphates peuvent être dégradés lors de la respiration ou de la glycolyse pour fabriquer de l’ATP par exemple. Les trioses phosphate peuvent être à l’origine du saccharose qui peut être exporté par les tubes du phloême, ou alors il peuvent être a l’origine de biosynthèses.


    1. 2)Des transferts d’énergie entre stroma et cytosol


  3. •Exportation du NADPH,H+ par la navette DHAP/APG.

  4. •Importation possible d’ATP si le rapport ATP/NADPH,H+ devient < 1,5
    (18 ATP/ 12 NADPH : besoins pour la synthèse d’un hexose P) Les échangeur ATP/ADP sont très peu actif