Des modalités différentes de réalisation de la photosynthèse selon les plantes Mise en évidence et conséquences de la photorespiration chez les plantes en C3 Mise en évidence La surproduction transitoire de CO₂ n’est pas la conséquence du passage à l’obscurité mais est la poursuite pendant un temps bref d’un phénomène qui peut se produire à la lumière = photorespiration ( celle-ci est masqué à la lumière par la photosynthèse qui est plus importante). Premier dégagement de CO₂ est dû à la respiration mitochondriale. À l’éclairement on voit une absorption du CO₂ (photosynthèse nette). Lorsqu’on repasse à l’obscurité, on voit un dégagement de CO₂ qui est plus élevé que celui attendu par simple respiration mitochondriale ➞ Preuve d’une photorespiration Conséquences et signification de la photorespiration La photorespiration se manifeste quand les conditions suivantes sont réunis : Eclairement important Teneur en CO₂ faible ( <1%) et teneur en O₂ élevée ( >25%) = conditions habituelles ceci est liés à l’activité de la RubisCO qui catalyse l’oxygénation du RubP en glycolate. (le glycolate débute la photorespiration qui nécessite une coopération de différents organites cellulaires : chloroplastes, péroxysomes et mitochondries. La photorespiration conduit de glycolate à glyoxylate à la synthèse d’acides aminés ( GLY,SER) Il y a une décarboxylation libérant du CO₂ (comme dans la respiration) Mais, il n’y a pas de production d’ATP ni de puissant réducteur. Globalement il y a une déperdition d’énergie se traduisant par un rendement plus faible de la photosynthèse par rapport aux plantes en C4. Ceci est lié à l’imperfection catalytique de la RubisCO. Mise en évidence d’une différence dans l’assimilation du CO₂ entre plantes en C3 et plantes en C4/C3 Analyse des 1ers produits formés chez le maïs (= pl. En C4/C3) 1ers composés formés : acides carboxylique en C4 = malate oxyaloacétate. Cas des graminés tropicales : maïs, canne à sucre... Comparaison des activités photosynthétiques des plantes en C3 et des plantes en C4/C3 L’intensité de la photosynthèse est bien supérieur dans le cas des plantes en C4 que les plantes en C3. Ceci s’explique par l’absence de photorespiration chez les plantes en C4 qui ne diminue pas l’intensité de la photosynthèse. Pour les faibles éclairement, il existe un seuil pour lequel la photosynthèse brute est inférieur à la respiration. Sous ce seuil, la plante rejette plus de CO₂ qu’elle n’en absorbe. Les points de compensation correspondent au point pour lesquelles le carbone rejeté par respiration est égale au carbone consommé par la photosynthèse brute. On voit que les plantes en C4 on un point de compensation plus bas que les plantes en C3, elles sont donc globalement plus efficaces que les C3 que ça soit en fort ou en faible éclairement. Mécanisme de fixation du CO₂ chez les plantes en C4/C3 Carboxylation du PEP : fixation du CO₂ grâce à la PEP carboxylase 1ere étape : Carboxylation du PEP = fixation du CO₂ sur le PEP. 2eme étape : Décarboxylation des composés en C4 formés. La phase photochimique est la même dans les 2 cas, mais chez les plantes en C4/C3 a voie de Calvin-Benson est précédée d’une étape de fixation du CO₂ sous la forme de composés en C4. La PEP est très affine au CO₂, elle le fixe très facilement comparée à la fixation du CO₂ par le rubisCO. De l’oxaloacétate est formé et forme directement de l’aspartate et du malate. Le malate est transféré à une autre catégorie de cellule : cellule de la gaine péri vasculaire. Le malate y est décarboxylé, et le CO₂ est envoyé dans le cycle de Calvin. Intérêt ? Le CO₂ arrive sous forme faiblement concentré et est fixé facilement par le PEP grâce à sa forte affinité, et le CO₂ est condensé plus loin dans la cellule ou il est fixé par le rubisco, ce qui évite les perte pour les plantes en C4/C3. Une coopération entre cellules spécialisées et son intérêt Les cellules du mésophylle et leur rôle Elles sont en position périphérique par rapport aux faisceaux cribleaux vasculaire. Les chloroplastes y sont petits, granaires et sans amidon. La membrane interne présente des replis : échanges intenses avec le hyaloplasme. Absence de RubisCO, présence de PEP carboxylase. La phase photochimique et chimique sont espacé spatialement chez les plantes en C4/C3 Dans ces cellules le CO₂ est fixé sur le PEP grâce à l’activité de la PEP carboxylase. Il se forme de l’oxaloacétate qui est aussitôt réduit en malate et en aspartate. Cette réduction a lieu dans le chloroplaste des cellules du mésophylle. La PEP carboxylase a une affinité beaucoup plus grande que la RuBisCO pour le CO₂ . La fixation est possible même pour des teneurs < 50 ppm et jusqu’à 1 à 2 ppm. Les cellules du mésophylles sont les plus proche du soleil et vont réaliser la phase photochimique comme dans les plantes en C3. Les cellules de la gaine périvasculaire et leur rôle Anatomie de type Krantz à proximité des FCV Chloroplaste agranaires Présence d’amidon Présence de RuBisCO, absence de PEP carboxylase. ➞ pas de phase photochimique dans ces cellules qui sont le lieu du cycle de Calvin. Le malate y est décarboxylé ce qui libère du CO₂ . La teneur en CO₂ est alors élevée et la RuBisCO peut agir comme carboxylase, L’activité oxygénase étant abolie. Il y a de nombreux plasmodesme entre cellules périvasculaires et les cellules du mésophylle qui permettent la coopération cellulaire. Intérêt de ce mécanisme Chez les plantes en C4/C3 il y a intercalation entre le CO₂ externe et la RuBP carboxylase (RuBisCO) d’une fixation transitoire du carbone sur des acides organique. On peut s’interroger sur l'intérêt de ce mécanisme pourtant plus consommateur d’énergie. Chez une plante en C4 pour fixer 1 CO₂ il faut 5 ATP au lieu de 3 pour fixer 1 CO₂ chez les plantes en C3. Les plantes en C4 sont des plantes de région tropicales : quand l’éclairement est fort ces plantes ferment leurs stomates (limitation de pertes d’eau). Il s’ensuit un taux faibles de CO₂ dans la feuille qui ne permettrait pas l’activité carboxylase de la RuBisCO. Grâce à la PEP carboxylase très affine pour le CO₂ la fixation du CO₂ est possible malgré la faible concentration en CO₂. Puis il y a transfert des composés en C4 formés à la cellule de la gaine périvasculaire où ces composés sont décarboxylés. Résultat : la concentration en CO₂ est maintenue à une valeur élevée, la concentration en O₂ restant faible. La RuBisCO peut réaliser la carboxylation dans le cycle de Calcin sans activité oxygénase : la photosynthèse est abolie. Le cycle de Hatch et Slack permet de concentrer le CO₂ et ainsi d’abolir la photorespiration. La carboxylation se fait dans le hyaloplasme de la cellule où se trouve le PEP. CONCLUSION : Photolithotrophe essentielle dans le monde vivant car elle est la principale source de la matière organique alimentant les chaînes trophiques ➞ Grande importance de la biosphère. La photosynthèse oxygénique est à l’origine de l’oxygène atmosphérique. Importance de la photosynthèse pour l’homme, puisqu’une partie de la matière organique peut ne pas être recyclé, et ces MO s’accumule pour former des roches carbonés qui constitué des source d’énergie pour l’homme. Aujourd’hui nous ne faisons que dégrader les composés organique plus rapidement qu’aux naturelle. À l’échelle cellulaire, on a une mécanisme de transformation de l’énergie solaire en énergie chimique. Chloroplaste = mini centrale solaire dont on ne connaît pas encore tout les procédés.

Des modalités différentes de réalisation de la photosynthèse selon les plantes

I)Mise en évidence et conséquences de la photorespiration chez les plantes en C3

1. 1)Mise en évidence
•La surproduction transitoire de CO₂ n’est pas la conséquence du passage à l’obscurité mais est la poursuite pendant un temps bref d’un phénomène qui peut se produire à la lumière = photorespiration ( celle-ci est masqué à la lumière par la photosynthèse qui est plus importante).

Premier dégagement de CO₂ est dû à la respiration mitochondriale. À l’éclairement on voit une absorption du CO₂ (photosynthèse nette). Lorsqu’on repasse à l’obscurité, on voit un dégagement de CO₂ qui est plus élevé que celui attendu par simple respiration mitochondriale ➞ Preuve d’une photorespiration

1. 2)Conséquences et signification de la photorespiration

La photorespiration se manifeste quand les conditions suivantes sont réunis :

1. •Eclairement important
2. •Teneur en CO₂ faible ( <1%) et teneur en O₂ élevée ( >25%) = conditions habituelles ceci est liés à l’activité de la RubisCO qui catalyse l’oxygénation du RubP en glycolate. (le glycolate débute la photorespiration qui nécessite une coopération de différents organites cellulaires : chloroplastes, péroxysomes et mitochondries.
3. •La photorespiration conduit de glycolate à glyoxylate à la synthèse d’acides aminés ( GLY,SER)
4. •Il y a une décarboxylation libérant du CO₂ (comme dans la respiration)
5. •Mais, il n’y a pas de production d’ATP ni de puissant réducteur.
6. •Globalement il y a une déperdition d’énergie se traduisant par un rendement plus faible de la photosynthèse par rapport aux plantes en C4. Ceci est lié à l’imperfection catalytique de la RubisCO.
7. •

II)Mise en évidence d’une différence dans l’assimilation du CO₂ entre plantes en C3 et plantes en C4/C3

1. 1)Analyse des 1ers produits formés chez le maïs (= pl. En C4/C3)

1ers composés formés : acides carboxylique en C4 = malate oxyaloacétate.

Cas des graminés tropicales : maïs, canne à sucre...

1. 2)Comparaison des activités photosynthétiques des plantes en C3 et des plantes en C4/C3

•
•L’intensité de la photosynthèse est bien supérieur dans le cas des plantes en C4 que les plantes en C3. Ceci s’explique par l’absence de photorespiration chez les plantes en C4 qui ne diminue pas l’intensité de la photosynthèse.
•Pour les faibles éclairement, il existe un seuil pour lequel la photosynthèse brute est inférieur à la respiration. Sous ce seuil, la plante rejette plus de CO₂ qu’elle n’en absorbe. Les points de compensation correspondent au point pour lesquelles le carbone rejeté par respiration est égale au carbone consommé par la photosynthèse brute. On voit que les plantes en C4 on un point de compensation plus bas que les plantes en C3, elles sont donc globalement plus efficaces que les C3 que ça soit en fort ou en faible éclairement.

III)Mécanisme de fixation du CO₂ chez les plantes en C4/C3

1. 1)Carboxylation du PEP : fixation du CO₂ grâce à la PEP carboxylase

•1ere étape : Carboxylation du PEP = fixation du CO₂ sur le PEP.
•2eme étape : Décarboxylation des composés en C4 formés.
•La phase photochimique est la même dans les 2 cas, mais chez les plantes en C4/C3 a voie de Calvin-Benson est précédée d’une étape de fixation du CO₂ sous la forme de composés en C4.
•La PEP est très affine au CO₂, elle le fixe très facilement comparée à la fixation du CO₂ par le rubisCO. De l’oxaloacétate est formé et forme directement de l’aspartate et du malate. Le malate est transféré à une autre catégorie de cellule : cellule de la gaine péri vasculaire. Le malate y est décarboxylé, et le CO₂ est envoyé dans le cycle de Calvin. Intérêt ? Le CO₂ arrive sous forme faiblement concentré et est fixé facilement par le PEP grâce à sa forte affinité, et le CO₂ est condensé plus loin dans la cellule ou il est fixé par le rubisco, ce qui évite les perte pour les plantes en C4/C3.

IV)Une coopération entre cellules spécialisées et son intérêt

1. 1)Les cellules du mésophylle et leur rôle
•Elles sont en position périphérique par rapport aux faisceaux cribleaux vasculaire.
•Les chloroplastes y sont petits, granaires et sans amidon.
•La membrane interne présente des replis : échanges intenses avec le hyaloplasme.
•Absence de RubisCO, présence de PEP carboxylase.
•La phase photochimique et chimique sont espacé spatialement chez les plantes en C4/C3
•Dans ces cellules le CO₂ est fixé sur le PEP grâce à l’activité de la PEP carboxylase. Il se forme de l’oxaloacétate qui est aussitôt réduit en malate et en aspartate. Cette réduction a lieu dans le chloroplaste des cellules du mésophylle.
•La PEP carboxylase a une affinité beaucoup plus grande que la RuBisCO pour le CO₂ . La fixation est possible même pour des teneurs < 50 ppm et jusqu’à 1 à 2 ppm.
•Les cellules du mésophylles sont les plus proche du soleil et vont réaliser la phase photochimique comme dans les plantes en C3.

1. 2)Les cellules de la gaine périvasculaire et leur rôle
•Anatomie de type Krantz à proximité des FCV

•Chloroplaste agranaires
•Présence d’amidon
•Présence de RuBisCO, absence de PEP carboxylase.
•➞ pas de phase photochimique dans ces cellules qui sont le lieu du cycle de Calvin.

•Le malate y est décarboxylé ce qui libère du CO₂ . La teneur en CO₂ est alors élevée et la RuBisCO peut agir comme carboxylase, L’activité oxygénase étant abolie.
•Il y a de nombreux plasmodesme entre cellules périvasculaires et les cellules du mésophylle qui permettent la coopération cellulaire.

1. 3)Intérêt de ce mécanisme
•Chez les plantes en C4/C3 il y a intercalation entre le CO₂ externe et la RuBP carboxylase (RuBisCO) d’une fixation transitoire du carbone sur des acides organique. On peut s’interroger sur l'intérêt de ce mécanisme pourtant plus consommateur d’énergie.
•Chez une plante en C4 pour fixer 1 CO₂ il faut 5 ATP au lieu de 3 pour fixer 1 CO₂ chez les plantes en C3.
•Les plantes en C4 sont des plantes de région tropicales : quand l’éclairement est fort ces plantes ferment leurs stomates (limitation de pertes d’eau). Il s’ensuit un taux faibles de CO₂ dans la feuille qui ne permettrait pas l’activité carboxylase de la RuBisCO.
•Grâce à la PEP carboxylase très affine pour le CO₂ la fixation du CO₂ est possible malgré la faible concentration en CO₂. Puis il y a transfert des composés en C4 formés à la cellule de la gaine périvasculaire où ces composés sont décarboxylés.
•Résultat : la concentration en CO₂ est maintenue à une valeur élevée, la concentration en O₂ restant faible. La RuBisCO peut réaliser la carboxylation dans le cycle de Calcin sans activité oxygénase : la photosynthèse est abolie.
•Le cycle de Hatch et Slack permet de concentrer le CO₂ et ainsi d’abolir la photorespiration.
•La carboxylation se fait dans le hyaloplasme de la cellule où se trouve le PEP.

CONCLUSION : Photolithotrophe essentielle dans le monde vivant car elle est la principale source de la matière organique alimentant les chaînes trophiques ➞ Grande importance de la biosphère. La photosynthèse oxygénique est à l’origine de l’oxygène atmosphérique. Importance de la photosynthèse pour l’homme, puisqu’une partie de la matière organique peut ne pas être recyclé, et ces MO s’accumule pour former des roches carbonés qui constitué des source d’énergie pour l’homme. Aujourd’hui nous ne faisons que dégrader les composés organique plus rapidement qu’aux naturelle. À l’échelle cellulaire, on a une mécanisme de transformation de l’énergie solaire en énergie chimique. Chloroplaste = mini centrale solaire dont on ne connaît pas encore tout les procédés.